Літораль (Від лат. litoralis - береговий, прибережний), або Літоральна (приливно-відливна) зона - ділянка берега, який затоплюється морською водою під час припливу і осушується під час відпливу. Термін був введений дослідниками Форбсом і Хенлі в 1853 р Літоральна зона асполагается між найвищим рівнем води в прилив і найнижчим в відлив. Затоплення і осушення літоралі відбувається два рази на добу. Її ширина може варіювати від декількох метрів до багатьох кілометрів: все залежить від ухилу дна і амплітуди припливів-коливань. Зону, розташовану нижче літоралі, називають субліторальній зоною (сублітораль) - зону, розташовану над літоральній - супраліторальной.
Іноді літораллю називають також дно морських водоймищ до глибин в 40-50 метрів (нижня межа дії хвиль) або навіть до 200 метрів (зона поширення рослин).
Незалежно від типу субстрату літоральній зони (каміння, пісок, мул) живе в ній організми повинні бути пристосовані до періодичного (ежесуточному) впливу повітря і гарячих сонячних променів під час відливу.
Деякі типи літоральних зон: коралові рифи, скелясті береги, піщані береги і барові затоки.
Літораль цікава насамперед своєю незвичайною фауною. Адже її мешканці пристосовані і до періодичному перебуванню на повітрі, і до добових коливань температури і рівня солоності, і до змінюваних режимам дії сонячної радіації. Це різно образні безхребетні: губки, ракоподібні, молюски та риби. До спеціалізованих літоральних форм відносяться багато видів бичків, риби-присоски (Gobiesocidae), види риб з сімейства собачкові (Blenniidae), керчакові (Cottidae), Маслюкова (Pholidae), стіхеевих (Stichaeidae), Криворот (Cryptacanthodidae), ліпарових (Liparidae), тропічні стрибун (Periophthalmidae) та багато інших. Всі вони володіють цілим арсеналом здібностей, що допомагають вижити в таких непростих умовах.
Довжина їх не перевищує 30 сантиметрів, дозволяючи цим істотам ховатися між каменями, перечікуючи сильне приливно-відливна течія. У цьому допомагає і відсутність плавального міхура: риби важче води і можуть без особливих зусиль триматися на дні, поки не закінчиться відлив. У відкритому морі їм буде дуже незатишно, адже годує їх прибережний мул. Відрізняються літоральні риби від своїх глибоководних побратимів і формою плавників, схожою на крила морських катерів-ракет. Так, стрибун можуть з їх допомогою вільно пересуватися по суші і навіть забиратися на що стоять біля води дерева, де вони утримуються за допомогою особливої черевної присоски.
Від пересихання на вітрі або сонці літоральних риб захищає товста шкіра. Вона, як правило, покрита слизом, яка уповільнює процес випаровування рідини з організму. До цього треба додати і особливі «навички»: одні види мешканців літоралі затаюються в затишних місцях, де зберігається волога, інші, як стрибун, завдяки своїм плавникам-ластах мають можливість час від часу підповзати до лінії відливу і занурюватися у воду. Ще одна проблема - зміни в доступності кисню.
Зябра звичайних риб не можуть повноцінно функціонувати на відкритому повітрі - вони просто злипаються. А ось у морських собачок цього не відбувається, оскільки їх зяброві пелюстки укорочені і потовщені. У свою чергу, стрибун поза водою на 85% дихають тілом, отримуючи кисень через шкіру. Є у літоральних риб та інші пристосування, наприклад порожниста камера в глотці, через яку можна отримувати кисень зразок наземних тварин, дихаючи ротом.
Цікава здатність мешканців літораль запам'ятовувати «шлях додому». Під час припливу ці риби вільно переміщаються у воді, а до початку відпливу їм необхідно повернутися на вже обжиту територію, де гарантовано є необхідні укриття і кормова база, адже помилка може коштувати життя.
Рухливі істоти, що живуть в зоні літоралі, рятуються від висихання в нірках або утворюючи трубочки, куди ховаються при спаді води. Вони можуть також заповзати під камені, купи водоростей і т.п. Багатьом з нерухомих організмів властива тонка, швидко висихає на повітрі шкіра. Вони змушені боротися з висиханням, утворюючи щільні скупчення, до поверхні яких прикріплюються шматочки раковин та інші мертві частинки. Це допомагає зберегти вологу всередині групи. Завдяки агрегаційна способу життя ці групи можуть кілька годин залишатися на повітрі і не гинути під впливом прямих сонячних променів.
Раковини молюсків закриваються на повітрі, зберігаючи усередині воду, тому вони можуть селитися навіть у верхній частині літоральній зони, йде під воду лише на кілька годин на добу. Поверхня каменів, до яких кріпляться молюски, сильно нагрівається на сонці, але мідіям допомагає утворення щільних груп. Випаровування води з численних раковин колонії охолоджує їх, дозволяючи дочекатися припливу.
Деякі мешканці літоралі ведуть сидячий спосіб життя, тобто прикріплені до субстрату або переміщуються вкрай повільно. У той же час багатьом з них властива тонка, швидко висихає на повітрі шкіра. Хорошим прикладом служать актинії. Хоча вони рідко зустрічаються у верхній частині літоралі, частини з них все ж доводиться кілька годин проводити поза води. Оскільки ці тварини прикріплені до субстрату і поповзти не можуть, вони змушені боротися з висиханням. Як і багато інші морські мешканці, актинії часто поселяються в щілинах скель або між камінням, де вони захищені від тривалого впливу прямих сонячних променів навіть під час відливу. Деякі їх види утворюють щільні скупчення, до поверхні яких прикріплюються шматочки раковин та інші мертві частинки, що допомагають зберегти вологу всередині групи. Ці групи можуть щодня кілька годин залишатися на повітрі і відчувати вплив прямих сонячних променів, але не гинуть завдяки агрегаційна способу життя.
Переносити періодичні спади води, утворюючи великі скупчення, здатні і інші тварини. Мідії часто цілими килимами покривають літоральні скелі. Їх раковини на повітрі закриваються, зберігаючи усередині воду, тому вони можуть селитися навіть у верхній частині літоральній зони, йде під воду лише на кілька годин на добу. Однак поверхня каменів, до якої вони прикріплені т.зв. біссуснимі нитками, може сильно нагріватися. Вижити в цих умовах мідіям допомагає утворення щільних груп: випаровування води з численних притиснутих один до одного раковин охолоджує їх, дозволяючи дочекатися припливу.
Самий верхній пояс літоральній зони - супралітораль, покривається водою тільки в найвищі (сізігійний) припливи. Її ще називають зоною запліску, оскільки протягом усього року вона зволожується бризками хвиль. Тут мешкає порівняно мало тварин. Більшість з них - рухомі форми, що переміщаються в пошуках корму на більш високі ділянки під час припливу і відповзати вниз з відступом води. Тут же живуть деякі повільні черевоногі молюски, наприклад морські блюдечка. Коли супралітораль мокра, вони повзають по камінню, зскрібаючи з них мікроскопічні водорості і органічні залишки, а під час відливу можуть щільно притискати гирлі раковини до субстрату і, завмерши, очікувати повернення хвиль. Зрозуміло, що супралітораль - вельми сувора середовище проживання, і що населяють її організми повинні бути пристосовані до несприятливих умов.
Крім висихання і перегріву, літоральні тварини протистоять періодичним заморозків і атмосферних опадів, причому якщо перші бувають тільки в зоні помірного і холодного клімату, то дощі йдуть на всіх широтах. Більшість морських організмів адаптовано до життя у воді з солоністю 25-35 проміле. Коли сильний дощ або снігопад розбавляє морську воду, багато з них можуть загинути. Особливо гостро стоїть ця проблема в літоральній зоні, де дощ капає безпосередньо на тіло тварин або заповнює дрібні калюжі, в яких вони ховаються під час відливу. І навпаки, у спекотні дні сильне випаровування з цих калюж призводить до різкого підвищення в них солоності води, що теж може несприятливо відбитися на скупчилися там організмах. Нарешті, мешканці літоралі часто відчувають сильні механічні навантаження, пов'язані з ударами хвиль і припливно-відпливними течіями. Тварини і рослини, які населяють в цій зоні скелі, повинні міцно прикріплятися до них, щоб їх не змило, і мати тканини з досить високим опором удару, розриву і стисненню. Такими адаптаціями володіють мідії, морські жолуді й блюдечка, деякі водорості.
Тварини літоральній зони повинні також вміти харчуватися під водою. Багато хто з них, наприклад морські жолуді, фільтрують з води мікроскопічні організми, тобто вони можуть харчуватися, тільки перебуваючи у воді. Інші, рухомі форми, харчуються тільки в темряві ночами, щоб не бути поміченими великими хижаками - чайками, рибами, крабами і т.п.
Діючі в літоральній зоні фактори постійно змінюються, і це відбивається на активності її обітателей- тому морські біологи, що вивчають їх різноманітність і спосіб життя, повинні вести спостереження майже безперервно - в приплив і відлив, вдень і вночі. З практичної точки зору, такі дослідження дуже важливі, оскільки Літоральна смуга в порівнянні з іншими морськими местообитаниями відрізняється дуже високою продуктивністю. Її населяють багато промислові молюски та ракоподібні, які знаходять тут притулок від великих хижаків, що мешкають у відкритому морі. У літоральній або розташованої безпосередньо за нею субліторальній зоні естуарієв розвиваються ікра, личинки і мальки багатьох риб.
Літораль - одна з найбільш продуктивних областей дна Світового океану. Саме тут мешкає значна частка корисних для людини рослин і тварин. Цьому сприяють велика кількість світла, прекрасна аерація, оскільки розбиваються об берег хвиля добре насичується киснем, високий вміст органічних і мінеральних речовин. Наприклад, на скелястій і кам'янистій літоралі біомаса рослин досягає 20-30 кілограмів на квадратний метр, а тварин - 20-40 кілограмів. Приблизно така ж біомаса тварин припадає на захищену від сильного прибою илисто-піщану літораль, хоча рослин тут значно менше. Бідніші інших зон населені прибійні піщані пляжі: рослин тут немає, а біомаса тварин не перевищує 20-40 грамів на квадратний метр.
Озерна літораль - зона, де світло досягає дна озера, але у багатьох авторів літораль це прибережна зона озера, що характеризується мілководністю і впливом хвилювання, сублітораль - зона, що тягнеться до нижньої межі поширення донної рослинності (для гідробіологів) або підводний укіс (для гідрологів). Профундаль це інша площа дна озера. Ряд авторів називає літоральній зону, розташовану між нижньою і верхньою межами коливань рівня води в озері. Іноді її називають еулітораль. Ще можна зустріти: епілітораль (не контактує з водою) і супралітораль (зона бризок). Можна зустріти і терміни інфралітораль: верхня - населена напівзануреному водними рослинами, середня - укорінення водні рослини з плаваючими по поверхні листям, нижня - укорінення занурені рослини-літопрофундаль - населена фотосинтезирующими водоростями.
Джерела та додаткова інформація:
- - «Літоральна зона і типи опадів» (стаття з Океанографічної енциклопедії, 1974 С. 256-258);
- - «Літоральні риби» (Н.Ю. Феоктистова, за матеріалами журналу Scientific American, 1988, Vol. 258, No 1, p.42-49).
- - словник спеціальних термінів;
- - що таке літораль;
- - матеріал з енциклопедії Кругосвет;
- - Науково-освітній центр «Байкал». Часті питання;
- - що таке літораль;
- - літоральні риби (з ілюстраціями).
Додатково: